裸子植物与被子植物及花的进化

花儿的艳装背后是残酷的进化机制。

苏铁森林，属于南非林波波省（Limpopo）波罗波多部落（Balobedu）的世袭首领雨之皇后（the Rain Queen）。此地有全世界生长得最茂盛的苏铁，据说是受到雨之皇后的神奇魔力所庇佑。魔力也好，其它也罢，当前这些奇特的植物亟需得到保护，以抵挡穷凶极恶的掠夺者对它们的摧残。然而很久以前，在尚未受到人类威胁之前，苏铁曾遇到过更大数量级的挑战。

穿越到一亿五千万年前，你会看到地球上有数目奇多大小各异姿态万千的苏铁以及它们的近亲针叶树。这两类植物同属于古老的裸子植物，其起源可以追溯到三亿七千万年前。裸子植物曾称霸二亿五千万年，但荣耀的统治早已结束。许多种类已灭绝，存活下来的也沦落到靠边站的地位。针叶树只在气候恶劣的北方森林及一些边缘栖息地还留住宝座，苏铁的情况更加糟糕。裸子植物的没落伴随着新生力量的惊人崛起，那就是，有花植物！

自然殖民者

被子植物，又称有花植物，乃是全世界植物中最有势力的类群，它们为无数生物（包括我们自己）提供了食物和蔽荫。它们是自然界伟大的殖民者--容易适应环境，生命力顽强，种类繁多。小到浮萍，大到猴面包树1，被子植物有三十万种，而裸子植物不过千种。尽管有花植物"资历"较浅却后来者居上，出身卑微却在白垩纪时期（距今6500万年至1亿4500万年）占据了全世界最庞大的地产。

被子植物的出现曾使生物学家们困惑了一个多世纪，成为达尔文在1879年提出的著名的"恼人之谜"。近些年的研究逐渐填补许多空白。人们发现植物的改朝换代并没有过去所想的那么突然，然而一旦开动却是迅雷不及掩耳。

就在三十年前，花化石还难觅其踪。此前人们推测原始的开花植物生活在大约一亿年前，开着木兰那样大朵的花，因为木兰植物被认为是现存被子植物中最原始的种类。这一切想象在1981年被终结，距今已有8300万年的大批花化石率先在瑞士Asen的某粘土矿坑被伦敦Bedford学院的Else Marie Friis发现（现已供职于斯德哥尔摩的瑞典自然历史博物馆）。这些发现立刻揭开了花化石之所以鲜见的奥秘：它们的大小同木兰大相径庭。

Friis及其团队的成功秘诀在于他们使用的方法。"新方法是大量筛选软沉积物。数以千计保存完好的小小花化石浮了起来。"芝加哥大学的植物学家 Peter Crane说。这一瞬间，无数人寻寻觅觅的花就呈现在眼前，而且还是很多很多！这些仅1、2毫米的花是胡桃木、悬铃木和虎耳草等植物的近亲，在一场森林大火中成为木炭（详见《自然》291期，485页）。受这一发现启示，其他小组也开始关注更为微小的花，在世界各地发现的许多小花中甚至有距今1亿1200万年之久的。

不过这还不是最古老的花化石呢。桂冠属于盛开在1亿2500万年前，被称为古果植物的池塘野草，于1998年在中国东北义县的沉积物中发现。义县所在的热河地区原以带羽毛的恐龙闻名，不过如今植物也毫不逊色。古果植物的根，茎，叶，花，果实都同时保存在化石样品中（详见《科学》282期1692页）。

这种植物长在池塘里，其花开在水面上方，不过你可能认不出它们是花。"古果还未进化出让我们联想到花的那些华丽器官。"古果的发现者之一，佛罗里达自然历史博物馆的David Dilcher解释道。话虽这么说，古果毫不起眼的小小生殖器官足以说明它是被子植物，因为雌性生殖器官完全被一种起保护作用的肉质结构包裹，就是心皮！闭合的心皮乃是定义开花植物的一项特征。

正是这种有性生殖的进化创新让被子植物领先于对手。在花的生殖发育过程中，花粉内的精子必须穿越心皮才能到达卵细胞。一旦进入心皮内部，被称为"双受精"的过程启动，其中一个精子与卵细胞结合，另一个精子与卵细胞的邻居细胞结合将来发育成供给胚胎营养的食物。双受精是被子植物的独门秘技，具有两大进化优势。首先，胚胎和食物供给的发育同时开始，就比裸子植物生长更快；再者，营养组织只有当受精开始才发育，节约了宝贵的资源。

相反，裸子植物的种子--就是松果里的那种哦--在受精前就充满着营养物质，很大程度上拉长了生殖过程，意味着无论受精与否每颗种子都得做好食物储备。花的策略赢在了起跑线上。

古果或许是最古老的被子植物化石，但还不是最早的被子植物。要回到更久远的时代，就得寻找更多隐蔽型证据。

证据之一就是花粉。沉积岩中常能见到各种花粉化石，其中当然也包括开花植物独有的花粉。在被确认为被子植物的花粉当中最高龄者距今1亿3500万年，这一小撮珍贵花粉来自英国南部的沉积物（详见《古微生物学》第10期，75页）。但被子植物的花粉数量远不及裸子植物的。用Crane的话来说："开花植物刚出现那会儿，花粉的数量不多，类型也少，地位那叫一个低。"针叶树和苏铁以及他们已灭绝的亲属团才是当年的王者植物。

基因打开了另一扇通往过去的窗。1999年人们通过对数百种现有植物物种进行DNA序列分析得到了被子植物的系统树。分析显示Amborella，一种开奶油色小花、结红色浆果的稀有常绿灌木，是现存起源最早的被子植物，因此很可能保存着其家族祖先的特征（详见《自然》402期，404页）。

仅存于南太平洋新喀里多尼亚岛的Amborella源出最早出现的有花植物。新喀里多尼亚岛曾是冈瓦纳超大陆南部的一部分，5500万年前脱离超大陆。结果它成了古代植物物种在其它地方失去竞争力而灭绝时最后的诺亚方舟。

进一步遗传研究发现，睡莲及其亲缘种属排水草以及木兰藤（其中包括著名的八角香料）几乎与Amborella一样古老。这些尊贵的现存物种可以填补另一些空白：开花植物从何进化而来？裸子植物固然是被子植物的祖先，因为只有它们和被子植物一样有种子。但究竟发生于哪一种植物呢？候选者包括业已灭绝的本内苏铁目，以及类似棕榈的Caytoniales。

尽管目前未有定论，但针对现存植物的近期研究往揭开真相又迈了一步。科罗拉多大学的William Friedman花费了十年中最黄金的光阴研究原始被子植物。他和同事Joseph Williams在2002年发现了睡莲与木兰藤都有某种特别的胚胎营养组织，看起来很像裸子植物。因而很可能这两种植物构成了其它被子植物与裸子植物之间活的"丢失环节"（详见《自然》415期522页）。

今年早些时候Friedman又有了更大的进展，他发现排水草的种子在受精前就有营养支持。换句话说，它同裸子植物一样属于浪费型繁殖，不管会不会受精都先给种子充上食物（详见《自然》453期94页）。Friedman表示"我们正在填补被子植物与裸子植物间的鸿沟。"

无论被子植物从何演化而来，其进化根据DNA序列数据提示比花粉纪录所显示的发生得更早一些。佛罗里达大学Doug Soltis领导的小组认为，最早的开花植物可能在一亿八万年前即侏罗纪早期就已出现（详见《纽约科学院纪事》1133期第3页）。

这批朴素的新生物当时还没啥影响力，又过了五千万年，到了侏罗纪晚期，主要的被子植物世系终于登场。"在1亿4400万年到1亿4000万年前突然发生了爆发式的进化，产生了有花植物的所有主要世系。"Soltis说，"它们出现得非常快，简直让人震惊！这一狭窄的时间窗口标志着它们从此走向统治植物世界的征途。"（详见《国家科学研究院学报》104期19363页）

的确，生态统治伴随着开花的蔷薇分支2树木在一亿一千万年至九千万年前出现而到来。佛罗里达自然历史博物馆的Pam Soltis说，"多种蔷薇分支植物同时进化发展，意味着全世界范围的被子植物都在壮大。"被子植物中树木多属于蔷薇分支，例如橡树、山木榉、猴面包树、枫树等。随着它们的繁茂，有花植物前所未有地霸占了从林下层到冠层植被的整个森林生态系统。

随蜂而来

被子植物的繁茂造成了大量的进化连锁反应，尤以昆虫为重。这些参加植物革命的步兵们，为了小小的食物回报，渐渐练就扛着花粉在花间奔波的本事，帮助有花植物节省花粉的生产以保留更宝贵的能量。相反，裸子植物大多依靠风力传播。

蜜蜂在这种双赢策略中尤为受益。它们自白垩纪早期的黄蜂进化而来，到如今早已和花儿们焦不离孟孟不离焦啦。

蜜蜂的崛起推动花儿为了在越来越眼花缭乱的授粉市场上占得先机而走向更大更艳丽之路。今年发表的一项研究说，根据明尼苏达州的花粉化石显示，9600万年前就有大约四分之三的被子植物为虫媒花，这个比例是跟现在差不多的。这项研究的领头人Dilcher说："很多漂亮花朵们就是那时候起开始变美的。"（详见《国家科学研究院学报》105期240页）于是，全世界都开花了。

即使是被认为起源较晚的兰科植物也赶上了这场白垩纪后期的开花潮流。尽管拥有22000种属的兰科植物是植物界中的大科，它们的化石记录却少得可怜。然而2007年有一只小蜜蜂转变了我们对兰科植物起源的认识。大约1500万年到2000万年前，在今天多米尼加共和国的某个地方，这只小蜜蜂邂逅了一朵花，还采集了一些花粉，接着它陷入了琥珀中。保存下来的花粉几乎和现存的某种热带美洲兰花的花粉一模一样，研究人员因此对分子钟作了校正。他们认为兰科植物在8400万年前至7600万年前之间出现（详见《自然》448期1042页）。

这一期间还发生了另一桩被子植物进化历程中的大事件：对塑造现代世界立下汗马功劳的禾本科植物茁壮成长了！小麦，玉米，水稻等农作物为我们提供粮食，野生杂草则统治着稀树草原和草原景观。草草们是在2500万年前至1500万年前才大行其道的，当时环境寒冷干燥，而它们却很适应这种恶劣气候。由于草草们多数地下部分生长旺盛因此更能在干渴中求生存，也能在大火或放牧后更快地重生。

同样，禾本科植物的历史也比我们的想象更悠久。最近，人们在恐龙的粪便化石（距今七千万年）中找到某种含硅物质，而此物只在禾本科植物中有。由此足见草草们早在恐龙灭绝前就已种类繁多啊（详见《科学》310期，1177页）。

被子植物的种类和数量在白垩纪持续增多，继而进入早第三纪前期。到了距今5000万年的时候，植物革命以被子植物统治几乎所有栖息地而宣告结束。被子植物用了数千万年时间从不起眼的小不点成长为世界级巨人。

而被子植物的影响力绝不止于此。我们那遥远的灵长类祖先，曾在古老的有花植物森林中茁壮成长，而早期人类更是在东非热带大草原的草丛中获得前所未有的新契机。再往后则是人类从谷类蔬菜水果的栽培中获益无数。人类成功道路上的每一步都离不开被子植物。花的力量无疑真正地统治着世界。

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2022-05-21 21:33:33